viernes, 11 de enero de 2013

Sistema Nervioso

Indice:

Sistema Nervioso.
2ª  Neuronas.


       -Clasificación de las neuronas.
       - Estructura de la Neurona.
       - Membrana Plasmática.
       - Conducción Pasiva.
       - Conducción Acitva.
       - Sinapsis.

3ª Neurologia.
4ª Fibras Nerviosas y Nervios Periféricos.
      - Conducción en los Nervios Periféricos.

5ª Hemisferios Cerebrales.
       - Corteza cerebral.
       - Células Nerviosas de la Corteza Cerebral.
       - Capas de Corteza Cerbral.
       - Localización Funcional de la Corteza Cerebral.

6ª Patologías.



SISTEMA NERVIOSO


 El sistema nervioso tiene tres funciones básicas: la sensitiva, la integradora y la motora. En primer lugar, siente determinados cambios, estímulos, tanto en el interior del organismo (el medio interno), por ejemplo la distensión gástrica o el aumento de acidez en la sangre, como fuera de él (el medio externo), por ejemplo una gota de lluvia que cae en la mano o el perfume de una rosa; esta es la función sensitiva. En segundo lugar la información sensitiva se analiza, se almacenan algunos aspectos de ésta y toma decisiones con respecto a la conducta a seguir; esta es la función integradora. Por último, puede responder a los estímulos iniciando contracciones musculares o secreciones glandulares; es


Las dos primeras divisiones principales del sistema nervioso son el sistema nervioso son el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está formado por el encéfalo y la médula espinal. En el se integra y relaciona la información sensitiva aferente, se generan los pensamientos y emociones y se forma y almacena la memoria. La mayoría de los impulsos nerviosos que estimulan la contracción muscular y las secreciones glandulares se originan en el SNC. El SNC está conectado con los receptores sensitivos, los músculos y las glándulas de las zonas periféricas del organismo a través del SNP. Este último está formado por los nervios craneales, que nacen en el encéfalo y los nervios raquídeos, que nacen en la médula espinal. Una parte de estos nervios lleva impulsos nerviosos hasta el SNC, mientras que otras partes transportan los impulsos que salen del SNC.
El componente aferente del SNP consisten en células nerviosas llamadas neuronas sensitivas o aferentes (ad = hacia; ferre = llevar). Conducen los impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos de varias partes del organismo hasta el SNC y acaban en el interior de éste. El componente eferente consisten en células nerviosas llamadas neuronas motoras o eferentes ( ex = fuera de; ferre = llevar). Estas se originan en el interior del SNC y conducen los impulsos nerviosos desde éste a los músculos y las glándulas.
Neurona es el nombre que se da a la célula nerviosa y a todas sus prolongaciones. Son células excitables especializadas para la recepción de estímulos y la conducción del impulso nervioso. Su tamaño y forman varían considerablemente. Cada una posee un cuerpo celular desde cuya superficie se proyectan una o más prolongaciones denominadas neuritas. Las neuritas responsables de recibir información y conducirla hacia el cuerpo celular se denominan dendritas. La neurita larga única que conduce impulsos desde el cuerpo celular; se denomina axón. Las dendritas y axones a menudo se denominan fibras nerviosas. Las neuronas se hallan en el encéfalo, médula espinal y ganglios. Al contrario de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se dividen ni reproducen.


Aunque el tamaño del cuerpo celular puede variar desde 5 mm hasta 135 mm de diámetro, las dendritas pueden extenderse hasta más de un metro (por ejemplo los axones de las neuritas que van desde la región lumbar de la médula hasta los dedos del pie). El número, la longitud y la forma de la ramificación de las neuritas brindan un método morfológico para clasificar a las neuronas.
Las neuronas unipolares tiene un cuerpo celular que tiene una sola neurita que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una se dirige hacia alguna estructura periférica y otra ingresa al SNC. Las dos ramas de esta neurita tienen las características estructurales y funcionales de un axón. En este tipo de neuronas, las finas ramas terminales halladas en el extremo periférico del axón en el sitio receptor se denominan a menudo dendritas. Ejemplos de neuronas unipolares se hallan en el ganglio de la raíz posterior.
Las neurona bipolares poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita única. Ejemplos de neuronas bipolares se hallan en los ganglios sensitivos coclear y vestibular.
Las neuronas multipolares tienen algunas neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepción de la prolongación larga, el axón, el resto de las neuritas son dendritas. La mayoría de las neuronas del encéfalo y de la médula espinal son de este tipo.

El cuerpo de la célula nerviosa, como el de las otras células, que consiste esencialmente en una masa de citoplasma en el cual está incluido el núcleo; está limitado por su lado externo por una membrana plasmática. Es a menudo el volumen del citoplasma dentro del cuerpo de la célula es mucho menor que el volumen del citoplasma en las neuritas.


Núcleo: por lo común se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado pálido y contiene finos gránulos de cromatina muy dispersos. Por lo general las neuronas poseen un único núcleo que está relacionado con la síntesis de ácido ribononucleico RNA. El gran tamaño probablemente se deba a la alta tasa de síntesis proteica, necesario para mantener el nivel de proteínas en el gran volumen citoplasmático presente en las largas neuritas y el cuerpo celular.
Sustancia de Nissl: consiste en gránulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en la región del axón. Las micrografías muestran que la sustancia de Nissl está compuesta por retículo endoplasmático rugoso dispuestos en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustancia de Nissl es basófila y puede verse muy bien con tinción azul de touluidina u otras anilinas básicas y microscopio óptico. Es responsable de la síntesis de proteínas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axón y reemplazan a las proteínas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesión neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatólisis.
Aparato de Golgi: cuando se ve con microscopio óptico, después de una tinción de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del núcleo. En micrografías electrónicas aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesículas pequeñas formadas por retículos endoplasmáticos lisos. Las proteínas producidas por la sustancia de Nissl son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromoléculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. También se le cree activo en la producción de lisosomas y en la síntesis de las membranas celulares.
Mitocondrias: Dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Tienen forma de esfera o de bastón. En las micrografías electrónicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiración, por lo tanto son importantes para producir energía.
Neurofibrillas: Con microscopio óptico se observan numerosas fibrillas que corren paralelas entre si a través del cuerpo celular hacia las neuritas (tinción de plata). Con microscopio electrónico se ven como haces de microfilamentos de aproximadamente 7 mm de diámetro. Contienen actina y miosina y es probable que ayuden al transporte celular.
Microtúbulos: Se ven con microscopio electrónico y son similares a aquellos observados en otro tipo de células. Tienen unos 20 a 30 nm de diámetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. Se cree que la función de los microtúbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dístales de las prolongaciones celulares.
Lisosomas: Son vesículas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de diámetro. Sirven a la célula actuando como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolíticas.
Centríolos: Son pequeñas estructuras pares que se hallan en las células inmaduras en proceso de división. También se hallan centríolos en las células maduras, en las cuáles se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtúbulos.
Lipofusina: Se presenta como gránulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metabólico. Se acumula con la edad.
Melanina: Los gránulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las células en ciertas partes del encéfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encéfalo. Su presencia está relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina.
MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática forma el límite externo continuo del cuerpo celular y sus prolongaciones y en la neurona es el sitio de iniciación y conducción del impulso nervioso. Su espesor es de aproximadamente 8nm lo cuál la hace demasiado delgada para poder ser observada por un microscopio óptico. Con microscopio electrónico se observa una campa interna y otra externa de moléculas dispuestas muy laxamente (cada capa aproximadamente de 2,5 nm) y separadas por una capa intermedia de lípidos. Moléculas de hidrato de carbono se encuentran adheridas al exterior de la capa plasmática y se unen con proteínas o lípidos formando lo que se conoce como cubierta celular o glucocálix.
La membrana plasmática y la cubierta celular juntas forman una membrana semipermeable que permite la difusión de ciertos iones a través de ella pero limita otras. En estado de reposo los iones de K+ difunden a través de la membrana plasmática desde el citoplasma celular hacia el líquido tisular. La permeabilidad de la membrana a los iones de K+ es mucho mayor que el influjo de Na+. Esto da como resultado una diferencia de potencial estable de alrededor de -80 mv que pueden medirse a través de la membrana ya que el interior es negativo en relación al exterior. Este potencial se conoce como potencial de reposo.
Cuando una célula nerviosa es excitada (estimulada) por un medio eléctrico, mecánico o químico, ocurre un rápido cambio de permeabilidad de la membrana a los iones de Na+, estos iones difunden desde el liquido tisular a través de la membrana plasmática hacia el citoplasma celular. Esto induce a que la membrana se despolarise progresivamente. La súbita entrada de iones Na+ seguida por la polaridad alterada produce determinado potencial de acción que es de aproximadamente +40 mv. Este potencial es muy breve (5 nseg) ya que muy pronto la mayor permeabilidad de la membrana a los iones de Na+ cesa y aumenta la permeabilidad de los iones K+, de modo que estos comienzan a fluir desde el citoplasma celular y así el área localizada de la célula retorna al estado de reposo.
Una vez generado el potencial de acción se propaga por la membrana plasmática, alejándose del sitio de iniciación y es conducido a lo largo de las neuritas como el impulso nervioso. Una vez que el impulso nervioso se ha difundido por una región dad la membrana plasmática, no puede provocarse otro potencial en forma inmediata. La duración de este estado no excitable se denomina período refractario.
Así como en un cable se elige el mejor conductor, el cobre, análogamente el axón que está lleno de axoplasma, es un fluido conductor por sus iones positivos de potasio y moléculas de proteínas cargadas negativamente. La conducción pasiva ocurre en cualquier neurona piramidal del cerebro, cuando las dendritas hacen contacto con otra neurona. Las dendritas a diferencia del axón, no transmiten el potencial de acción, son simples membranas pasivas que pueden modelarse como redes RC.

Donde la Rint es la resistencia del medio externo, la Rint es la resistencia del medio interno, Rm es la resistencia de la mebrana y la Cm es la capacidad de la membrana.
Si bien la propagación es instantánea, la señal se atenúa rápidamente, aún en tramos cortos.

La conducción activa (modelo todo o nada) ocurre en un axón cualquiera, en donde un tramo de membrana se despolariza, activa los canales y genera un evento imparable.
En el gráfico a) el potencial del receptor sensitivo es -80 mv y en el b) es -61 mv. En tiempo cero el fluido interno de la neurona está a -90mv. El potencial aumenta hasta alcanzar el umbral crítico en -82 mv en el caso a) en 0.1 seg y en el caso b) en 0.02 seg. En ese momento la neurona "enciende" y su potencial interno rápidamente crece a +10 mv y cae también rápidamente a -90 mv nuevamente (spike).
Un estímulo que en vez de -80 mv sea -61 mv implica un cambio de frecuencia en el potencial de acción de 10 a 50 Hz. Lo mejor de este modo de conducción es que la amplitud no decae nunca, aunque es más lenta que la conducción pasiva.
El sistema nervioso consiste en un gran número de neuronas vinculadas entre sí para formar vías de conducción funcionales. Donde dos neuronas entran en proximidad y ocurre una comunicación interneuronal funcional ese sitio se llama sinapsis.
El tipo mas frecuente de sinapsis es el que se establece entre el axón de una neurona y la dendrita de otra (sinapsis axodendrítica). A medida que el axón se acerca puede tener una expansión terminal (botón terminal) o puede presentar una serie de expansiones (botones de pasaje) cada uno de los cuales hace contacto sináptico. Otro tipo de sinapsis es el que se establece entre el axón de una neurona y el cuerpo celular de otra neurona (sinapsis axosomática). Cuando un axón de una neurona hace contacto con el segmento inicia de otro axón, donde comienza la vaina de mielina, se conoce como sinapsis axoaxónicas.
as neuronas del sistema nervioso central están sostenidas por algunas variedades de células no excitables que en conjunto se denominan neuroglia ( neuro = nervio; glia = pegamento). Las células en general son más pequeñas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces en número (50% del volumen del encéfalo y la médula espinal).
Hay cuatro tipos principales de células neurogliales, los astrocitos, los oligodendrocitos, la microglia y el epéndimo.
Astrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeños con prolongaciones que se ramifican y extienden en todas direcciones. Existen dos tipos de astrocitos, los fibrosos y los protoplasmáticos. Los astrocitos fibrosos se encuentran principalmente en la sustancia blanca. Sus prolongaciones pasan entre las fibras nerviosas. Tienen prolongaciones largas, delgadas, lisas y no muy ramificadas. Contienen muchos filamentos en su citoplasma. Los astrocitos protoplasmáticos se encuentran en las sustancia gris, sus prolongaciones pasan también entre los cuerpos de las células nerviosas. Tienen prolongaciones más cortas, mas gruesas y ramificadas. El citoplasma contiene menos filamentos. Ambos, los fibrosos y los protoplasmáticos, proporcionan un marco de sostén, son aislantes eléctricos, limitan la diseminación de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucógeno y tienen función fagocítica, ocupando el lugar de las neuronas muertas (gliosis de reemplazo).
Oligodendrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeños y algunas prolongaciones delicadas, no hay filamentos en sus citoplasma. Se encuentran con frecuencia en hileras a lo largo de las fibras nerviosas o circundando los cuerpos de las células nerviosas. Las micrografías muestran que prolongaciones de un solo oligodendrocito se unen a las vainas de mielina de varias fibras. Sin embargo, sólo una prolongación se une a la mielina entre dos nodos de Ranvier adyacentes. Los oligodendrocitos son los responsables de la formación de la vaina de mielina de las fibras nerviosas del SNC. Se cree que influyen en el medio bioquímico de las neuronas.
Microglia: Son las células más pequeñas y se hallan dispersas en todo el SNC. En sus pequeños cuerpos celulares se originan prolongaciones ondulantes ramificadas que tienen numerosas proyecciones como espinas. Son inactivas en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y son activamente fagocíticas (su citoplasma se llena con lípidos y restos celulares). Son acompañados por los monocitos de los vasos sanguíneos vecinos.
Epéndimo: Las células ependimales revisten las cavidades del encéfalo y el conducto central de la médula espinal. Forman una capa única de células cúbicas o cilíndricas que poseen microvellosidades y cilias. Las cilias son móviles y contribuyen al flujo de líquido cefaloraquídeo.
El cuadro siguiente proporciona un resumen de las características estructurales, la localización y las funciones de las diferentes células de la neuroglia.

Estructura
Estructura
Localización
Función
Astrocitos
Fibrosos
Cuerpos celulares pequeños, prolongaciones largas y delgadas, filamentos citoplasmáticos, pies perivasculares. Sustancia blanca Proporcionan un marco de sostén, son aislantes eléctricos, limitan la diseminación de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucógeno, tienen una función fagocítica, ocupan el lugar de las neuronas muertas, constituyen un conducto para los metabolitos o la materia prima, producen sustancias tróficas.
Protoplasmáticos
Cuerpos celulares pequeños, prolongaciones gruesas y cortas, muchas ramas, pies perivascualres. Sustancia gris.
Oligodendrocitos
Cuerpos celulares pequeños, pocas prolongaciones delicadas, sin filamentos citoplasmáticos. En hileras a lo largo de los nervios mielínicos, rodeando los cuerpos de las células nerviosas. Forman la mielina en el SNC, influyen en la bioquímica de las neuronas.
Microglia
Célula neuroglial más pequeña, ramas onduladas con espinas. Dispersas por el SNC. Son inactivos en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y la fagocitosis, acompañados por monocitos sanguíneos.
Epéndima
Ependimocitos
De forma cuboidea o cilíndrica con cilios y microvellosidades, uniones en hendidura. Revisten ventrículos, conducto central. Circulan el LCR, absorven el LCR.
Tanicitos
Prolongaciones basales largas de con pies terminales sobre capilares. Revisten el piso del tercer ventrículo. Transporte sustancias desde el LCR hasta el sistema hipofisoportal.
Células epiteliales coroideas
Lados y bases que forman plieques, uniones estrechas. Cubren las superficies de los plexos coroideos. Producen y secretan LCR.

Fibra nerviosa es el nombre que se le da al axón (o a una dendrita) de una célula nerviosa. Los haces de fibras nerviosas hallados en el SNC a veces se denominan tractos nerviosos, los haces de fibras nerviosas en el SNP se denominan nervios periféricos. En ambos hay dos tipos de fibras nerviosas las mielínicas y las amielínicas.
Una fibra nerviosa mielínica es aquella que está rodeada por una vaina de mielina. La vaina de mielina no forma parte de la neurona sino que está constituida por el tejido de sostén. En el SNC, la célula de sostén es el oligodendrocito; ene le SNP se denomina célula de Schwann.
La vaina de mielina es una capa segmentada discontinua interrumpida a intervalos regulares por los nodos de Ranvier (cada segmento de 0,5 mm a 1mm). En el SNC cada oligodendrocito puede formar y mantener vainas de mielina hasta para 60 fibras nerviosas (axones). En el sistema nervioso periférico sólo hay una célula de Schwann por cada segmento de fibra nerviosa. Las vainas de mielina comienzan a formarse antes del nacimiento y durante el primer año de vida.
En el SNP, la fibra nerviosa o el axón primero indenta el costado de una célula de Schwann. A medida que el axón se hunde más en la célula de Schwann, la membrana plasmática externa de la célula forma un mesoaxón que sostiene el axón dentro de la célula. Se cree que posteriormente la célula de Schwann rota sobre el axón de modo que la membrana plasmática queda envuelta alrededor del axón como un espiral. Al comienzo la envoltura es laxa, gradualmente el citoplasma entre las capas desaparece. La envoltura se vuelve más apretada con la maduración de las fibras nerviosas. El espesor de la mielina depende del número de espirales de la membrana de la célula de Schwann.
En el SNC los oligodendrocitos son responsables de formar la banda de mielina. La membrana plasmática del oligodendrocito se envuelve alrededor del axón y el número de capas determina el espesor de la vaina de mielina. Un solo oligodendrocito puede estar conectado con las vaina de mielina de hasta 60 fibras nerviosas, lo que implica que el oligodendrocito no rota como la célula de Schwann. Posiblemente la mielinización en el SNC se produzca por crecimiento en longitud de las prolongaciones del oligodendrocito.

En las fibras amielínicas, el potencial de acción se desplaza en forma continua a lo largo del axolema excitando progresivamente las áreas vecinas de la membrana.
En las fibras mielínicas, la presencia de la vaina sirve como aislante. En consecuencia una fibra nerviosa mielínica sólo puede ser estimulada en los nodos de Ranvier, donde el axón está desnudo y los iones pueden pasar libremente a través de la membrana plasmática. Debajo de la vaina de mielina sólo hay conducción pasiva (no hay conducción activa) entonces la conducción es más rápida. Para solucionar la pérdida de amplitud en los nodos de Ranvier hay membrana activa, el potencial recobra su amplitud y sigue viajando pasivamente hasta el próximo nodo. Estos saltos de potencial de acción de un nodo al siguiente se denominan conducción saltatoria. Este mecanismo es más rápido que el hallado en las fibras amielínicas (120 m/s en comparación con 0,5 m/s).

Los hemisferios cerebrales forman la mayor parte del encéfalo y están separados por una misma cisura sagital profunda en la línea media: la cisura longitudinal del cerebro. La cisura contiene un pliegue de la duramadre y las arterias cerebrales anteriores. En la profundidad de la cisura, una gran comisura: el cuerpo calloso, conecta los dos hemisferios a través de la línea media.
Para aumentar el área de la superficie de la corteza cerebral al máximo, la superficie de cada hemisferio cerebral forma pliegues o circunvoluciones que están separadas por surcos o cisuras. Para facilitar la descripción se acostumbra a dividir cada hemisferio en lóbulos que se denominan de acuerdo a los huesos craneanos debajo de los cuales se ubican. Los surcos central y parietoccipital; lateral y calcarino son limites utilizados para la división de los hemisferios cerebrales en lóbulos frontales, parietales, temporales y occipitales.
El lóbulo frontal ocupa el área anterior al surco central y superior al surco lateral. El lóbulo parietal se ubica por detrás del surco central y por arriba del surco lateral. El lóbulo occipital se ubica por debajo del surco parietoccipital. Por debajo del surco lateral se ubica el lóbulo temporal. Los extremos de cada hemisferio se denominan a menudo polos frontal, occipital y temporal.
Dentro de cada hemisferio hay un centro de sustancia blanca que contiene varias masas grandes de sustancia gris, los núcleos o ganglios de la base. Un conjunto de fibras nerviosas (abanico) denominado corona radiada converge en los núcleos de la base y pasa entre ellos como la cápsula interna. La cavidad presente dentro de cada hemisferio se denomina ventrículo lateral. Los ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo a través de los agujeros interventriculares.
Al contrario de la médula espinal, el encéfalo está compuesto por un centro de sustancia blanca rodeado por una cobertura exterior de sustancia gris. Sin embargo algunas masas importantes de sustancia gris se ubican profundamente dentro la sustancia blanca. Dentro del cerebelo, los núcleos cerebelosos de ustsancia gris y dentro del cerebro los núcleos talámicos, caudado y lenticular de sustancia gris.
La sustancia blanca situada por debajo de la corteza está formada por axones mielinizados que se extienden en tres direcciones principales:
  1. Fibras de asociación: que conectan y transmiten los impulsos nerviosos entre las circunvoluciones del mismo hemisferio.
  2. Fibras comisurales: transmiten los impulsos nervioso entre circunvoluciones de un hemisferio cerebral al hemisferio cerebral opuesto. (cuerpo calloso, comisura anterior, comisura posterior).
  3. Fibras de proyección: (fascículos ascendentes y descendentes) transmiten impulsos desde el cerebro y otras zonas del encéfalo hacia la médula espinal y viceversa. (cápsula interna).

La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Está compuesto por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El área de superficie de la corteza está aumentado por su plegamiento en circunvoluciones separadas por cisuras o surcos. El espesor varía de 1,5 a 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos.

  1. Células piramidales: llevan ese nombre por su forma. La mayoría tienen un diámetro de 10 a 50 mm pero también hay células piramidales gigantes conocidas como células de Betz cuyo diámetro puede ser hasta de 120 mm. Se encuentran en la circunvolución precentral motora.
Los vértices están orientados hacia la superficie pial de la corteza. Una gruesa dendrita va hasta la piamadre y emite ramas colaterales. Las neuritas poseen espinas dendríticas para las sinapsis con otras neuronas. El axón nace de la base del cuerpo celular y termina en las capas más profundas o entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.
  1. Células estrelladas: a veces llamadas granulosas, son pequeñas, 8 mm y tienen forma poligonal. Poseen múltiples dendritas y un axón relativamente corto que termina en una neurona cercana.
  2. Células fusiformes: tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y están concentrados principalmente en las capas corticales más profundas. Las dendritas se originan en cada polo del cuerpo celular, mientras que la dendrita superior asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.
  3. Células horizontales de Cajal: son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza. Se origina una dendrita a cada lado del axón corre paralelamente a la superficie de la corteza haciendo contacto con las dendritas de las células piramidales.
  4. Células de Marinotti: son pequeñas células multiformes presentes en todos los niveles de la corteza. La célula tiene dendritas cortas pero el axón se dirige hacia la piamadre de la corteza, donde termina en una capa más superficial, en general, en la más superficial.

Se dividen por densidad y disposición de las células en:
  1. Capa molecular (capa plexiforme): es la más superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de células piramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas y de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas células de Cajal. Por ser la capa más superficial se establecen gran cantidad de sinapsis enter diferentes neuronas.
  2. Capa granular externa: contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas. Las dendritas de éstas células terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas más profundas.
  3. Capa piramidal externa: esta capa está compuesta por células piramidales. Su tamaño aumenta desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección, asociación o comisurales.
  4. Capa granular interna: esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger.
  5. Capa ganglionar (capa piramidal interna): esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano. Entre las células piramidales hay células estrelladas y de Martinotti. Además hay un gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillger. En las zonas motoras de la circunvolución precentral, las células de proyección de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal.
  6. Capa multiforme (capa de células polimórficas): aunque la mayoría de las células son fusiformes, muchas son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo. Las células de Martinotti también son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.
No todas las áreas de la corteza cerebral poseen seis capas. Aquellas áreas de la corteza en las cuales no puede reconocerse las seis capas básicas se denominan heterotípicas en oposición a la mayoría que es homotípica.


Un estudio que combina los registros neurofisiológicos (microelectrodos) con la histología de la corteza cerebral, sugiere que la corteza esta organizada en unidades verticales de actividad funcional.

 
Area Frontal
  1.  
  2. Area Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares relacionados con la ejecución de un movimiento específico. Las áreas del cuerpo están representadas en forma invertida en la circonvolución precentral. Comenzando desde abajo hacia arriba: deglución, lengua, maxilares, labios, laringe, párpado y cejas, dedos, manos, muñeca, codo, hombro y tronco etc.
La función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe numerosas fibras aferentes desde el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.

  1. Area Pre-motora: no tiene células gigantes de Betz. La estimulación eléctrica de esta zona produce movimientos similares a los del área motora primaria pero se necesita estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tálamo y ganglios basales. La función de ésta área es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria.
  2. Area Motora Suplementaria: se ubica en la circunvolución frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área dá como resultado movimientos de las extremidades contralaterales pero es necesario un estímulo más fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminación de ésta área no produce una pérdida permanente de movimiento.
  3. Campo Ocular Frontal: se extiende hacia delante desde el área facial de la circunvolución precentral hasta la circunvolución frontal media. La estimulación de esta área produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estímulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el área visual en la corteza occipital que está conectada al campo visual en la corteza occipital que está conectada al campo ocular frontal por fibras de asociación.
  4. Area Motora del Lenguaje de Broca: está ubicada en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayoría de los individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del lenguaje. La ablación de la región en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras adyacentes, músculos de la laringe, boca, lengua etc.
  5. Corteza Pre-frontal: ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Está vinculada con la constitución de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y está relacionada con la determinación de la iniciativa y el juicio del individuo.

Area Parietal
  1. Area Somatoestésica Primaria: ocupa la circunvolución postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobilillo paracentral sobre la superficie medial. Histológicamente es un área de tipo granuloso con capa externa de Ballinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo está representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna , pie. La porción de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamaño. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar.
Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la región oral van en el mismo sentido.
  1. Area Somatoestésica de Asociación: ocupa el lobulillo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio. Tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja información de forma y tamaño relacionándola con experiencias pasadas.

Area Occipital
  1. Area Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histológicamente es un área de corteza delgada, del tipo granuloso con sólo algunas células piramidales. Recibe fibras que vienen de la retina. La mácula lútea, área central de la retina (área de la visión más perfecta) está representada en la corteza en la parte posterior. Las partes periféricas de la retina están representadas por el área anterior.
  2. Area Visual Secundaria: rodea el área visual primaria. Recibe fibra aferentes del área visual primaria y otras áreas corticales y el tálamo. La función consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se está viendo.
Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria cuya estimulación produce la desviación conjugada de los ojos cuando está siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estímulos visuales.

Area Temporal
  1. Area Auditiva Primaria: está ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histológicamente de tipo granuloso, es un área de asociación auditiva. La parte anterior del área auditiva primaria está vinculada con la recepción de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia. Una lesión unilateral produce sordera parcial en ambos oídos con mayor pérdida del lado contralateral.
  2. Area Auditiva Secundaria: ubicada detrás del área auditiva primaria. Se cree que esta área es necesaria para la interpretación de los sonidos.
  3.  
  4. Area Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: está ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente, principalmente en la circunvolución temporal superior. Está conectado con el área de Broca por el haz de fibras llamado fascículo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresión del lenguaje hablado y de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta.
Otras:
  1. Area del gusto: está ubicada en el extremo inferior de la circunvolución postcentral de la pared superior del surco lateral en el área adyacente de la ínsula.
  2. Area vestibular: está situada cerca de la parte de la circunvolución postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su localización opuesta al área auditiva.
  3. Insula: está enterrada dentro del surco lateral y forma su piso. Histológicamente es granulosa. Sus conexiones se conocen en forma incompleta se cree que se asocian con las funciones viscerales.

Todas las áreas restantes, tienen seis capas celulares y se conocen como áreas de asociación. Antes se suponía que recibían información provenientes de áreas sensitivas primarias, la integraban ya la analizaban, esto no ha sido comprobado. Actualmente se cree que tienen relación con la conducta, la discriminación y la interpretación de experiencias sensitivas.
El área asociativa frontal desempeña un papel que tiene que ver con las experiencias sensitivas pasadas, por ejemplo recordar una música escuchada en el pasado.
En el área asociativa parietal posterior, se integran aferencias sensitivas de tacto y presión, es decir tamaño, forma, textura. Esta capacidad se conoce como esterognosia. También se forma la apreciación de la imagen corporal.
  1. Dominancia cerebral: si bien las circunvoluciones y las cisuras corticales son casi idénticas y es más, las vias que se proyectan también, ciertas actividades nerviosas son realizadas predominantemente por uno de los dos hemisferios cerebrales. La destraza manual, la percepción del lenguaje y el habla están controlados por el hemisferio dominante (en 90% de la población el izquierdo). Por el contrario la percepción espacial, el reconocimiento de las caras y la música por el no-dominate.
Se cree que en el neonato los dos hemisferios tienen capacidades equipotenciales. Durante la primer infancia en hemisferio domina al otro y sólo después de la primera década de vida la dominancia queda establecida.
 
TUMORES
Cuando se consideran los tumores del sistema nervioso no debe olvidarse que este sistema está formado por muchos tipos diferentes de tejidos, neuronas, neurolgia, vasos sanguíneos y meninges.
Tumores de neuronas:
Los tumores de neuronas en el sistema nervioso central son infrecuentes pero los de neuronas periféricas no lo son. El neuroblastoma se presenta en asociación con la glándula suprarrenal, es altamente maligno y se presenta en lactantes y niños. El ganglioneuroma aparece en la glándula suprarrenal o ganglios simpáticos, es benigno y se presenta en niños y adultos. El feocromocitoma aparece en la glándula suprarrenal, suele ser benigno y produce hipertensión, dado que ocasiona la secreción anormal de noradrenalina y adrenalina.
Tumores de Neuroglia:
Los tumores de neuroglia constituyen el 40% o el 50% de los tumores intercraneales. Se denominan gliomas. Los más frecuentes son los de astrocitos: astrocitomas y gangliobastomas. Son altamente invasivos, con excepción de los ependinomas; esto explica la dificultad para lograr una resección quirúrgica completa. A menudo se infiltran sin interferir con la función de las neuronas vecinas, esto implica que el tumor siempre resulte mucho más grande de los que indicarían los síntomas.

ESCLEROSIS MÚLTIPLE
Es una de las enfermedades más frecuentes en el sistema nervioso central. Se caracteriza por la parición de focos desmielinización en la sustancia blanca del sistema nervioso central que por lo general comienzan por el nervio óptico, la médula espinal o el cerebelo. Las vainas de mielina degeneran y la mielina es eliminada, lo que conduce a la proliferación de astrocitos y a la formación de una cicatriz gliótica. A medida que se produce la desmielinización se dificulta la conducción de los impulsos nervioso en los axones. La elevación de la temperatura acorta la duración del potencial de acción; uno de los primeros síntomas de la Esclerosis Múltiple es que los síntomas pueden mejorar con el enfriamiento y empeorar con un baño caliente. La mayoría de los casos ocurre entre los 20 y los 40 años. No se conoce la causa pero se cree que se trata de un interjuego entre una infección viral y la respuesta inmune del huésped.

EDEMA CEREBRAL
Es un trastorno clínico muy frecuente que puede seguir a los traumatismos de cráneo, a las infecciones cerebrales o a los tumores. Se puede definir como el aumento anormal en el contenido de agua de los tejidos del sistema nervioso central. Existen tres formas de edema cerebral:
  1. Vasogénico: se trata de acumulación de líquido tisular en el espacio extra celular luego de producirse daño de las paredes de los capilares. Es el más frecuente.
  2. Citotóxico: se debe a la acumulación de líquido dentro de las células del tejido nervioso que produce tumefacción celular. La causa es tóxica o metabólica y falla el mecanismo de la bomba de ATP sodio de la membrana plasmática.
  3. Intersticial: ocurre en la hidrocefalia obstructiva cuando la elevación en la presión del líquido cefalorraquídeo fuerza el líquido fuera del sistema ventricular en el espacio extracelular.
Dado que el volumen encefálico está limitado por el cráneo circundante y que el líquido tisular es drenado principalmente por los senos venosos y por las venas cerebrales sin drenaje linfático; como resultado se produce tumefacción celular que a su vez implica aplanamiento de las circunvoluciones cerebrales, incluso la muerte.

ENFERMEDAD DE ALZHEIMER
Es un trastorno degenerativo del encéfalo que aparece en el adulto de edad mediana o en el anciano. Se caracteriza por atrofia de la corteza cerebral habitualmente difusa. No se conoce la causa de la enfermedad pero existen pruebas de que hay una predisposición genética. Son signos frecuentes la temprana de memoria, una desintegración de la personalidad, la desorientación completa, el deterioro del lenguaje y la inquietud. En el examen microscópico aparecen cambios en toda la corteza cerebral. Se observan muchas placas seniles en la corteza atrófica.
El diagnóstico de la enfermedad de Alzheimer se hace con la TC o RM que muestra una corteza cerebral atrófica adelgazada y ventrículos laterales dilatados. El uso reciente de la tomografía por emisión de positrones muestra pruebas de un metabolismo cortical disminuído.

EPILEPSIA
La epilepsia es un síntoma en el cual hay una alteración transitoria súbita de la fisiología normal del encéfalo que cesa en forma espontánea y tiende a repetirse. En general el trastorno se asocia con una alteración de la actividad eléctrica normal. En crisis parciales la anomalía sólo ocurre en una parte del encéfalo y no pierde la conciencia. E las crisis generalizadas en algunos pacientes puede haber ataques no convulsivos en los cuáles el paciente súbitamente se queda con la mirada en blanco. En la mayoría hay pérdida total de la conciencia con espasmo tónico y contracciones clónicas de los músculos.
En la mayoría, la causa se desconoce; en algunos parece existir una predisposición hereditaria, en otros la causa es una lesión local como un tumor cerebral o una cicatriz en la corteza luego de un traumatismo.

LESIONES EN LA CORTEZA CEREBRAL
Las lesiones en la corteza cerebral aparecen como resultado de tumores cerebrales, accidentes vasculares, cirugía o traumatismos de cráneo. Si bien hay cierta capacidad de reorganizar el resto de la corteza intacta, de modo que es posible cierto grado de recuperación cerebral luego lesiones encefálicas, no siempre se produce esta pseudorecuperación.

  1. CORTEZA MOTORA:
La destrucción del área motora primaria produce parálisis, más grave que en el caso de la destrucción del área secundaria, de la extremidades contralaterales. La destrucción de ambas áreas causa parálisis completa. Las lesiones aisladas del área motora secundaria producen dificulta para la ejecución de movimientos finos con poca pérdida de la fuerza.
La crisis epiléptica jacksoniana se debe a una lesión irritativa del área motora primaria. La convulsión comienza en la parte del cuerpo representada por el área que es irritada, pero puede propagarse.
Una lesión aislada de la corteza motora primaria que provoca poco cambio en el tono muscular, sin embargo lesiones que abarcan las zonas primarias y secundaria producen un espasmo muscular, lo que se conoce con el nombre de espasticidad muscular. La destrucción del área secundaria elimina la influencia inhibitoria y en consecuencia los músculos quedan espásticos.

  1. CAMPO OCULAR FRONTAL
Las lesiones de esta área hacen que ambos ojos se desvíen hacia el lado de la lesión y producen incapacidad para girar los ojos hacia el lado opuesto. El movimiento involuntario de los ojos cuando rastrean un objeto en movimiento en movimiento no se afecta.

  1. AREA MOTORA DEL LENGUAJE DE BROCA
Las lesiones de ésta área provocan pérdida de la capacidad para producir la palabra, lo que conoce como afasia de expresión. Sin embargo los pacientes conservan la capacidad de pensar las palabras que desean decir, pueden escribirlas y pueden comprender su significado cuando las ven o las oyen.

  1. AREA SENSITIVA DEL LENGUAJE DE WERNICKE
Las lesiones de esta área en el hemisferio dominante producen perdida de la capacidad para comprender la palabra hablada y escrita, lo que se conoce como afasia de compresión. Si el área de Broca no está afectada, el paciente podrá hablar, sin embrago no es consciente del significado de las palabras que utiliza y emplea vocablos incorrectos o aún inexistentes. El paciente tampoco es consciente de sus errores.

  1. AREA MOTORA Y SENSITIVA DEL LENGUAJE
Las lesiones destructivas que afectan las áreas de Broca y Wernicke producen pérdida de la producción de la palabra y de la comprensión de la palabra hablada y escrita, lo que se conoce como afasia global.

  1. CIRCUNVOLUCIÓN ANGULAR DOMINANTE
Las lesiones destructivas de la circunvolución angular en el lóbulo parietal posterior, a veces considerada parte del área de Wernicke, que divide la vía entre el área de asociación visual y el área de Wernicke, ocacionan incapacidad de leer, lo que se conoce como alexia o de escribir, agrafia.

  1. AREA MOTORA Y SENSITIVA DEL LENGUAJE
Los tumores o destrucción traumática de la corteza prefrontal producen pérdida de la inciativa y el juicio del individuo, tendencia a la euforia, comportamiento social no aceptado descuidando la vestimenta y la apariencia.
Antiguamente se realizaban cortes de los haces de fibras, lo que conoce como leucotomía frontal o directamente la extirpación del lóbulo, lobectomía frontal. Ambos eran utilizados para reducir la respuesta emocional de los pacientes con estados emocionales obsesivos y el dolor incontrolable. Hoy estos tratamientos han sido reemplazados por drogas.

  1. CORTEZA SENSITIVA
Las lesiones somatoestésica primaria producen trastornos sensitivos contralaterales, los cuáles son más graves en las partes distales de las extremidades. Los estímulos térmicos, táctiles y dolorosos groseros a menudo retornan pero se cree que esto se debe a la función del tálamo. También el paciente pierde la capacidad de juzgar grados de calor, localizar estímulos táctiles y apreciar el peso de los objetos.
Las lesiones del área somatoestésica secundaria de la corteza no producen déficit sensitivo reconocible.

  1. AREA DE ASOCIACIÓN SOMATOESTÉSICA
Las lesiones en esta área producen incapacidad para combinar impulsos de tacto, presión, de modo de no poder reconocer textura, tamaño y forma. Esto conoce como asterognosia.
La destrucción de la parte posterior del lóbulo parietal que integra las sensaciones somáticas y visuales puede interferir en las apreciación de la imagen corporal del lado contralateral del cuerpo, no reconociéndolo como propio.

  1. AREA VISUAL PRIMARIA
Las lesiones en esta área producen pérdida de la vista en el campo visual opuesto, lo que se conoce como hemianopsia homónima cruzada. El campo visual central es aparentemente normal.

  1. AREA VISUAL SECUNDARIA 
En este caso las lesiones producen pérdida de la capacidad para reconocer objetos vistos en el campo visual opuesto. Esto se debe a que se ha perdido el área de la corteza que almacena las experiencias visuales pasadas.

  1. AREA AUDITIVA PRIMARIA
Las lesiones en esta área ocasionan una pérdida parcial bilateral de la audición; aunque en mayor grado en el oído opuesto a la lesión. También ocasiona pérdida de la capacidad para ubicar el origen de un sonido. La destrucción bilateral de las áreas auditivas primarias produce una sordera completa.

  1.  AREA AUDITIVA SECUNDARIA
Las lesiones en esta área ocasionan incapacidad para interpretar los sonidos. El paciente puede experimentar sordera para las palabras, esto se conoce como agnosia verbal acústica.

  1. DOMINANCIA CEREBRAL
En este caso es fundamental la edad a la que se produce la lesión. Si el daño cerebral se produce antes que el niño haya aprendido a hablar, entonces el habla se desarrolla y se          mantiene en el hemisferio restante intacto. La transferencia del control del lenguaje es mucho más difícil en las personas mayores.